Ранний гиперцикл получает своё преимущество благодаря функциональному сопряжению: каждый репликатор катализирует репликацию партнёра, а партнёр отвечает тем же, так что члены поддерживают друг друга не будучи физически связанными. Сама трансляция вряд ли могла бы начаться иначе — набор молекул, взаимодействующих через диффундирующие продукты, а не через единый общий геном.

Сотрудничество — это не интеграция

Стабильная матричная система потребовала бы, чтобы взаимодействующие партнёры наследовались вместе как единое целое. Функциональное сопряжение этого не обеспечивает. Сопряжённые молекулы остаются независимыми матрицами, каждая из которых подвержена собственной репликации, мутации, диффузии и разбавлению, поэтому преимущества сотрудничества не передаются надёжно. Из этого напрямую вытекают четыре ограничения.

• Раздельные конкурирующие единицы. У каждого члена своя скорость репликации и частота мутаций. Вариант, который копируется быстрее или мутирует в более экономичную форму, распространяется благодаря собственным преимуществам независимо от группы, к которой он принадлежит.
• Диффузия и разбавление. Каталитические продукты должны диффундировать, чтобы достичь своих партнёров; та же диффузия и смена окружающей среды также удаляют членов из набора. Связь носит статистический характер и никогда не гарантирована.
• Общественные блага, доступные для эксплуатации. Катализ — это общее благо. Мутант, который принимает поддержку, но не отвечает взаимностью, получает преимущество группы, не платя за него, и может захватить сопряжённую систему.
• Отсутствие совместного наследования. Репликация одной матрицы ничего не говорит о том, реплицируются ли её партнёры. Партнёры могут теряться стохастически, поэтому совместная функция не наследуется как набор.

Два пути к стабильности

Компартментализация. Заключение сопряжённого набора в везикулу или протоклетку удерживает молекулы пространственно связанными. Поскольку содержимое перемещается вместе, отбор может действовать на группу как на единое целое, а не на изолированные молекулы, и локальная концентрация каталитических продуктов возрастает. Компартментализация — это настоящий прорыв, но не панацея: внутренняя конкуренция за общие ресурсы и стохастическая сегрегация матриц всё ещё происходят внутри компартмента.

Структурная интеграция. Слияние генов в единый полинуклеотид или хромосому физически связывает их репликацию и наследование. Теперь репликация копирует весь набор сразу, геном становится единицей отбора, а проблемы диффузии и обмана в значительной степени устраняются, поскольку партнёры больше не могут наследоваться по отдельности.

Компромисс и нерешённый шаг

Структурная интеграция не бесплатна. Объединение множества генов в одну молекулу увеличивает геном, а более длинный геном легче накапливает ошибки репликации, поэтому он упирается в предел порога ошибок на то, сколько стабильной информации он может нести. Таким образом, компартментализация и интеграция решают проблемы обмана и сегрегации, но вводят собственные новые ограничения.

Это оставляет центральный нерешённый вопрос: функциональное сопряжение — правдоподобное условие для начала трансляции, однако в конечном счёте оно было заменено полной структурной интеграцией, поскольку даже самые примитивные из известных клеточных геномов представляют собой структурные единицы. Точное объяснение того, как был совершён переход от сопряжения к интеграции — и какие промежуточные организации сделали его возможным — остаётся открытой проблемой.